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人体的甲状腺在脖子的那个位置?
颈前部。
甲状腺是甲状甲状成年人最大的内分泌腺,位于颈前部,旁腺旁腺棕红色,甲状甲状呈“H”形,旁腺旁腺重约25g;由左右两叶、甲状甲状峡部及锥状叶组成。旁腺旁腺
甲状腺左右叶呈锥体形(右叶稍大),甲状甲状贴于喉和气管的旁腺旁腺侧面,上端达甲状软骨的甲状甲状中部,下端抵第4气管环,长约5cm,宽约2.4cm,其内侧面借外侧韧带附着于环状软骨,因此,在吞咽时,甲状腺可随喉上下移动。甲状腺峡连接左右叶,位于第2—4气管软骨环前方,少数人的甲状腺峡可缺如。
扩展资料:
甲状腺的功能:
甲状腺是一个只有大拇指指甲盖大小的器官,但是却被比喻成人体的“发动机”,因为甲状腺分泌的甲状腺激素会随着血液运行到身体的各个组织,负责人体的能量代谢、维持体温,保证心脏、大脑、肌肉等组织器官各尽其职。
由于甲状腺激素会影响到身体的其他器官,所以蔡晓频经常会接到其他科室转来的患者。这些患者有的因为便秘而去看消化科,有的因为心跳变慢而去看心内科,也有的人因为低血钾软瘫。
参考资料来源:百度百科-甲状腺
参考资料来源:人民网-记忆力减退、反应慢?你可能得了甲减
实验动物的特点
他们是胚胎学、病理学、解剖学、生理学、免疫学、牙科学和放射医学研究的理想动物;我国南方和印度生产的猕猴有很多特性与人相似,可用于细菌、病毒和寄生虫病的研究。例如脊髓灰质炎、麻疹、疱疹病毒感染、弓形虫病、阿米巴脑膜炎、南美锥虫病、间日疟和恶性疟,以及自发性类风湿因子,奴卡氏菌病、病毒性肝炎等,对痢疾杆菌和结核分枝杆菌也较敏感。猕猴的生殖生理非常近似于人,月经周期也是28天,可用于生殖生理、计划生育及避孕药研究。但实际中,非人灵长类动物属稀有动物,来源很少,又需特殊饲养,选择有很大困难。另一方面,也并非只有非人灵长类动物与人具有相似性。许多哺乳类实验动物在某些功能、代谢、结构及疾病特点方面也与人类近似。可从如下几方面将不同实验动物与人进行比较,以便充分利用其相似之处为科研服务。 1.骨骼构成方面 许多动物与人类一样,形成躯干的椎骨有颈椎、胸椎;腰椎、荐椎、尾椎。不同种类动物间椎骨有很大差异。哺乳类动物椎骨以胸椎和尾椎较大。尽管哺乳动物和人类颈部外观有长短之差,但颈椎都是7个。灵长类动物中,原猴类几乎都是在树上生活,椎骨很小。真猿类的椎骨差异很大,从外观体型上即可一目了然。齿式与动物的食性有密切关系,草食类和肉食类差异最为显著。草食类的臼齿上面扁平而且稍有一点凹状,而肉食类与此相反,呈凸状,面积小,这可能与咀嚼方式有关。草食类中,反刍动物没有上颚切齿,而兔的切齿外突,十分独特。杂食类动物,如猪的齿式与人类的情况一致。
2.脏器构成方面 脑的重量与神经系统的发达程度成正比。消化系统的器官重量各种动物之间以及与人类之间没有很大差异,而呼吸、循环系统的器官重量差异较大,运动量越大的动物越重。鸟类越是在上空飞翔的,呼吸器官越重。肠道各部分长度与食性有密切关系。由于草食类日粮中粗纤维含量高而肉食类日粮中粗纤维含量很低,所以草食类比肉食类肠道长得多,特别是盲肠。盲肠长度也与肠内菌群有关。同种动物中,无菌动物盲肠较大。
3.脏器形态方面 消化道各部分不仅大小因动物种类不同而不同,其形状、构造也因动物种类不同而有显著差异。反刍动物有复胃,由多个胃构成。单胃动物之间胃的形状类似,但胃食管部(前胃部)所占比例不同。动物种类不同,肝的分叶方式也存在差异。啮齿类动物肝的构成最为复杂。马和大鼠肝的特征是缺少胆囊。肺的形态因呼吸方式不同也有所不同。哺乳类和鸟类之间差异显著。肺的分叶情况因动物种类不同而有很大差别。脑的形态方面,越是低等动物嗅球所占比例越大,越是高等动物嗅球功能越弱。鸟类和哺乳类的脑活动中,睡眠与觉醒是不断交替的,前者睡眠有深睡眠和动眼睡眠之分。一般来说,睡眠方式与行为类型有关.穴居生活的动物深睡眠期较长。脑的新皮质与旧皮质的关系也因动物种类不同而不同。心脏形态方面,脊椎动物的心脏构成随等级提高逐渐完全,鱼类只有l个心房和1个心室,两栖类、爬行类有2个心房和1个心室(不完全),鸟类、哺乳类有2个心房和2个心室(完全心)。血液循环系统也逐渐向闭锁系统进化。完全心室、心室壁的特殊心肌的分布因动物种类不同而不同,心电图可显示出不同的波形特征。在形态和功能上,与人的心脏最类似的动物是犬。单胎动物和多胎动物的子宫形态也存在明显差异。多胎动物中不同动物种间也有差异。不同动物的乳腺分布和乳房的位置也存在差异,单胎动物在局部,而多胎动物在胸腹部,分布较广。 实验动物有许多自发或诱发性疾病,能局部或全部地反映人类类似疾病过程与特点,可用于研究相关的人类疾病。如突变系SHR大鼠,其自发性高血压的变化与人类相似,并伴有高血压性心血管病变,如脑血栓、梗死等症状。猫是弓形虫的宿主,是弓形虫研究中是一个很好的材料。同时,在研究白化病、关节炎、骨质疏松症等方面,也较为理想。非人灵长类实验动物,可感染其他动物不可复制的人类传染病,如脊髓灰质炎、脑炎、肝炎、麻疹、痢疾、疟疾等。因此,可作为研究这些疾病发生、发展过程及疫苗研制的理想动物。
选用解剖、生理特点符合实验目的要求的实验动物 选用解剖生理特点符合实验目的要求的实验动物做试验,是保证试验成功的关键。实验动物具有的某些解剖生理特点,为实验所要观察的器官或组织等提供了很多便利条件。本书前面已介绍了各种常用实验动物的解剖生理特点,熟悉这些特点,根据这些特点选择实验动物能简化操作,使实验易于成功。
狗的甲状旁腺位于两个甲状腺端部的表面,位置比较固定,而兔的甲状旁腺分布得比较散,位置不固定,因此,做甲状旁腺摘除实验选狗而不用兔,而做甲状腺摘除实验则选兔更合适。狗是红绿色盲,不能以红绿色信号作为条件刺激来进行条件反射试验。
家兔颈部的交感神经、迷走神经和减压神经是分别存在、独立行走的,而人、马、牛、猪、狗、猫这些神经不单独行走,混合行走于迷走交感于或迷走神经之中;如观察减压神经对心脏的作用时,则必须选用兔,这3根神经中,白色、最粗者为迷走神经,切断迷走神经,可立即造成肺水肿的动物模型。
家兔的胸腔结构与其他动物不同,当开胸和打开心包胸膜,暴露心腔进行实验操作时,只要不弄破纵隔膜,动物不需要人工呼吸,给实验操作带来很多方便,很适合于做开胸和心脏试验。
家兔体温变化十分灵敏,最易产生发热反应且反应典型、恒定,而小鼠、大鼠的体温调节不稳定,所以,我们选择家兔做发热和检查致热原的实验研究。
小鼠体型小,性情温顺,易于饲养管理、操作和观察。对外来刺激、多种毒素和病原体均很敏感,所以,各种药物的毒性试验,微生物、寄生虫的研究,半数致死量的测定都选用小鼠。
大鼠无胆囊,不能选做胆囊功能的研究,而适合做胆管插管收集胆汁,进行消化功能研究。
中国地鼠易产生真性糖尿病。血糖可比正常高出2~8倍,胰岛退化适合于糖尿病的研究。豚鼠体内缺乏合成维生素C的酶,因而,对维生素C的缺乏很敏感,适合于维生素C的实验研究。豚鼠易于致敏,适于做过敏性研究。
鸽子、家犬、猴和猫呕吐反应敏感,适合做呕吐试验;家兔、豚鼠等草食动物呕吐反应不敏感,小鼠和大鼠无呕吐反应,就不宜选用。
大多数实验动物,猴、犬、大鼠、小鼠等按一定周期排卵,而兔和猫属典型的刺激性排卵动物,只有经过交配刺激,才能排卵。因此,兔和猫是避孕药研究的常用动物。 不同种系实验动物对同一因素的反应有其共同的一面,但有的也会出现特殊反应。如何充分利用这些特殊反应,选用对实验因素最敏感的动物,对实验研究也十分有价值。如在猪瘟细胞苗的效力检验中,白兔比灰兔敏感,而长毛兔的反应最敏感,发热反应最典型。用仙居鸡作安全检验合格的鸡新城疫I系苗,注射纯种肉鸡、蛋鸡时并不安全,不仅反应重,而且有死亡。
值得注意的是不同药物或化合物,在不同种系动物上引起的反应是有很大差异的。如雌激素能终止大鼠和小鼠的早期妊娠,但不能终止人的妊娠;吗啡对家犬、兔、猴和人的主要作用是中枢抑制,而在小鼠和猫则是中枢兴奋;家兔对阿托品极不敏感;苯胺及其衍生物对犬、猫、豚鼠和人产生相似的变性血红蛋白等病理变化,在兔则不易发生,在大、小鼠等啮齿类则完全不发生等。这些在选择实验动物时必须加以注意。
同种但不同品系的动物,对同一刺激的反应差异很大。如C57BL小鼠对肾上腺皮质激素的敏感性比DBA及BALB/c小鼠高12倍;DBA小鼠对音响刺激非常敏感,闻电铃声可出现特殊的阵发性痉挛,甚至死亡,而C57BL小鼠根本不会出现这种反应。DBA/2及C3H小鼠对新城疫病毒(Newcastle病毒)的反应和DBA小鼠完全不同,前者引起肺炎而后者引起脑炎。C57BL小鼠各种肿瘤的发病率低,但A系小鼠80%的繁殖母鼠均患乳腺癌;津白1系小鼠为低癌系而津白2系为高癌系。对仙台病毒的敏感性,DBA系比C57BL/6J系相差百倍。地鼠的一个品系(LHC/LAK系)对慢病毒感染敏感,绵羊痒病、疯牛病、传染性貂脑病和人类的C-J病都能在此系动物群里传播。 现代生命科学研究要求动物实验结果精确可靠,重复性好并具有可比性,即不同的人在不同的时间、不同的空间,做相同的动物实验,能得到完全一样的实验结果。这就要求我们要选用标准化的实验动物,在标准的条件下进行实验。
选择何种遗传群动物,应根据不同的课题内容而定。近交系动物由于遗传纯合度高,个体差异小,特征稳定,对实验反应一致性好,实验结果精确可靠,因而越来越广泛地应用于医学生物学的各个领域。而且,不同品系具有各自独特的特性,适合不同课题的研究需要。以群体为对象的研究课题,如人类遗传研究、药物筛选和毒性试验中,要选择与人群基因型及表现型相似的动物类别,封闭群动物则更为合适。许多基因突变系动物具有与人类相似的疾病模型特征,如自然发生高血压大鼠,青少年型糖尿病大鼠,缺少T细胞的裸大鼠、裸小鼠、裸豚鼠,肌肉萎缩症小鼠等,是研究人类疾病很好的工具。
转基因小鼠、可调控基因表达的小鼠、基因敲除小鼠、基因定点整合小鼠、特定组织或器官基因敲除小鼠等遗传工程小鼠是遗传精密度更高的实验动物。随着2l世纪生命科学的发展,这些遗传工程小鼠将会逐渐取代常规实验动物,成为21世纪生物医药研究的首选动物。
选择何种微生物等级的实验动物,也应根据各级动物的特点,结合课题研究的水平、内容及目的而定。一般而言,普通动物用于研究所获得的实验结果的反应性差,故主要用于生物医学示教或为某项研究进行探索方法的预试验。清洁动物是目前国内科研工作主要要求的标准实验动物,适用于大多数科研实验。无特定病原体动物是理想的健康动物,用它来研究,可排除疾病或病原的干扰,适用于所有科研实验、生物制品生产及检定,是国际公认的标准实验动物。涉及具有国际交流意义的重大课题,最好选用无特定病原体动物。无菌动物是一种非常规动物,仅适用于特殊研究目的,如微生物与宿主、微生物间的相互作用,免疫发生发展机制,放射医学等方面的研究。由于无菌动物体内无任何可检出的微生物,使实验简洁明确,给课题研究带来极大方便。
在精确试验中,鉴于动物体内外的寄生虫与微生物会干扰试验的结果,最好选择无菌动物或悉生动物,至少也应使用SPF级动物。此外,还应考虑所选用的动物类别或级别要与实验条件、实验技术、方法及试剂等相匹配。既要避免用高精密度仪器、先进的技术方法、高纯度的试剂与低品质、非标准化、反应性能低的动物相匹配,又要防止用低性能的测试方法、非标准化的实验设施与高级别、高反应性能的动物相匹配,造成不必要的资源浪费。 1.年龄与体重 年龄是一个重要的生物量,动物的解剖生理特征和对实验的反应性随年龄的不同而有明显变化。一般而言,幼龄动物较成年动物敏感,而老龄动物的代谢、各系统功能较为低下,反应不灵敏。因此,一般动物实验应选用成年动物。但不同实验对年龄要求不尽相同,需根据课题的内容而定。一些慢性实验因周期较长,可选择幼龄动物。有些特殊实验如老年病学的研究,则考虑用老龄动物。
由于不同种类实验动物的生活周期差别很大,动物实验时还要注意“天文学时间”和“生物学时间”的区别。对不同动物而言,经过相同的天文学时间在生物学上却有不同的意义。例如,用犬做试验经过一年观察期和用大鼠做实验经过相同的观察期,其生物学意义是完全不同的。同样,用犬做试验从1岁到2岁的一年观察期和从12岁到13岁的一年观察期,其生物学意义也不同。考虑生物学时间,特别是在与老化有关的实验研究中很有意义。
值得注意的是,不同种属实验动物的寿命与人类具有很大差异。在发育上,有的以日、月计龄,有的以年计龄。所以,选择动物时应注意到各种实验动物之间、实验动物与人类之间的年龄对应,以便进行分析比较。
实验动物年龄与体重一般呈正相关,可按体重推算年龄。例如KM小鼠6周龄时雄性约为32g,雌性28g;Wistar大鼠雄性约为180g,雌性160g。但体重大小常受每窝哺育仔数、饲养密度、营养、温度等环境条件所限,有时不一定准确,提供部门应有动物出生日期的记录以备查考。一般来说,选择的实验动物年龄、体重应尽可能一致,相差不得超过10%。若相差悬殊,则易增加动物反应的个体差异,影响实验结果的准确性。
2.动物性别 不同性别的动物对同一药物的敏感程度是有差异的,如在猪瘟疫苗的效力实验中,雌兔比雄兔表现出较好的热反应,雌性小鼠对四环素毒素的耐受力低于雄鼠。有人分析149种毒物对不同性别大小鼠的毒性,发现雌性的敏感性稍大于雄性,如雄性敏感性LD50为1,则雌性LD50大鼠和小鼠分别为(0.88±0.036)与(0.92±0.085),如实验无特殊要求,应选择雌雄各半做实验,以避免因性别差异所造成的结果误差。
3.生理状态与健康状况 处于怀孕、哺乳等生理状态时,动物对外界刺激的反应常有所改变,如无特殊目的,一般应从实验组中剔除,以减少个体差异。健康动物对各种刺激的耐受性比有病的动物要大,实验时应剔除瘦弱、营养不良的动物。
4.实验条件 实验条件对动物实验结果有很大影响,应给相应级别的动物有相应级别的环境条件,寒冷、炎热、通风不良、噪声或营养不良均会严重干扰动物实验的结果。 1.实验动物(Laboratory animals)是专门培育供实验用的动物,主要指作为医学、药学、生物学、兽医学等的科研、教学、医疗、鉴定、诊断、生物制品制造等需要为目的而驯养、繁殖、育成的动物。例如小鼠和大鼠是首先按实验要求,严格进行培育的实验动物,其次如地鼠类、豚鼠、其它啮齿类、鹌鹑等亦已实验动物化。
2.经济动物(Economical animals)或称家畜家禽(domestic animals and domestic fowl)是指作为人类社会生活需要(如肉用、乳用、蛋用、皮毛用等)而驯养、培育、繁殖生产的动物。转为实验用的有:产业家畜(猪、马、牛、羊、鸡、鸭、鹅、鸽、兔、鱼类等)和社会家畜(犬、猫、金鱼等),其中一部分虽已培育成能达到作为实验动物的目标,但同具有高标准水平的鼠类相比,其品质还不能说是很高的。
3.野生动物(Wild amimals)是指作为人类需要,从自然界捕获的动物,没有进行人工繁殖、饲养的动物。例如两栖类、爬虫类(青蛙、蟾蜍、蝾螈、水龟等);鱼类(鲫鱼、泥鳅等);无脊椎动物(蛤蜊类、墨鱼类、蟹类、海胆类、蝇类、蚊类、蟑螂等)鸟类;啮齿类(如黑线仓鼠、长爪砂鼠、黑线姬鼠等野鼠);灵长类(猿猴)等,这些野生动物,除少数外,一般均不能进行人工繁殖生产。
4.观赏动物(Exihibiting animals)是指作为人类玩赏和公园里供人观赏而饲养的动物,如踏车小白鼠、玩赏犬和猫等。 1、 近交系(inbred strain)动物:是指至少连续20代的全同胞兄弟姐妹或亲子交配培育而成的动物。近交系数高达99.6%。特征是:遗传基因位点纯合性、同基因性、长期遗传稳定性,表现型一致性、独特性、可分辨性,分布广泛性、资料可查性。
2、 突变系(mutation gallery)动物:由自然突变,或经人工诱导,使动物正常染色体上的基因发生突变,动物表现出某种遗传缺陷,且这种特异的遗传性状能够维持稳定的遗传品质。这种变化了的能保持遗传基因特性的品系,称之为突变系。如侏儒、无毛、肥胖症、肌萎缩、白内障、视网膜退化等。已成为人类疾病模型的有贫血(anemia)、白内障(cataract)、侏儒(dwarf)、无毛(hair-less)、色素性视网膜炎(retinitis pigmentosa)、各种神经麻痹(paralysis)、先天性畸形(congenital malformations)、肾异常(kidney anomalies)、椎骨脱臼症(slipped disease)、上腭裂(Harelip and cleftpalate)等突变系。
3、 杂交群(Hybrid Colony)动物(杂交一代):两个没有关系的近交系动物之间,进行有计划的交配,其繁殖的第一代,称系统杂交动物或杂交一代。
4、 封闭群(closed colony)动物:在不从外部引入新种的条件下,以非近亲交配的方式,至少连续繁殖4代以上(小鼠要求15代,5年)的一个种群动物,可称之为封闭群动物。封闭群要求不以近交形式,也不与群外动物杂交。既保持其遗传性状的相对稳定,又避免近交衰退的出现。作为繁殖用的封闭群动物必须遗传背景明确,来源清楚,有较完整的资料(包括种群名称、来源、遗传特点及主要生物学特性)。 1.无菌动物:这种动物无论体表或肠道中均无微生物存在,并且体内不含任何抗体。
2.悉生动物:是给无菌动物引入已知5~17种正常肠道菌丛培育而成的动物。
3.无特殊病原体动物:又称屏障系统动物。
4.清洁动物或最低限度疾病动物:该种动物是饲养在设有清洁走廊和不清洁走廓的设施中,其种群均来自剖腹产。
5.常规动物:指一般在自然环境中饲养的带菌动物。
甲状腺在人体的位置
甲状腺位于脖颈前方正中部位,形状酷似展翅的蝴蝶,紧贴在气管前方。它掌管着甲状腺激素的分泌,是身体代谢活动的调控员,被誉为“身体的发动机”。
但凡缺了或多了这种激素,人体的能量代谢、体温、心、脑、肌肉和其他器官就都不能正常工作。
数据显示,甲状腺异常检出率跟年龄呈正相关,年龄越大,异常的几率越高,女性更容易“中招”,异常检出率是男性的1.8倍,60岁以上的女性中,有近半数被检出异常。
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扩展资料
1、甲状腺功能亢进肿大的甲状腺质地柔软,触诊时可有震颤,可能听到“嗡呜”样血管杂音,是血管增多、增粗、血流增速的结果。
2、单纯性甲状腺肿腺体肿大很突出,可为弥漫性,也可为结节性,不伴有甲状腺功能亢进体征。
3、甲状腺癌触诊时包块可有结节感,不规则、质硬。因发展较慢,体积有时不大,易与甲状腺腺瘤、颈前淋巴结肿大相混淆。
4、慢性淋巴性甲状腺炎(桥本甲状腺炎)呈弥漫性或结节性肿大,易与甲状腺癌相混淆。由于肿大的炎性腺体可将颈总动脉向后方推移,因而在腺体后缘可以摸到颈总动脉搏动,而甲状腺癌则往往将颈总动脉包绕在癌组织内,触诊时摸不到颈总动脉搏动,可借此作鉴别。
5、甲状旁腺腺瘤甲状旁腺位于甲状腺之后,发生腺瘤时可使甲状腺突出,检查时也随吞咽移动,需结合甲状旁腺功能亢进的临床表现加以鉴别。
参考资料来源:/baike.baidu.com/item/%E7%94%B2%E7%8A%B6%E8%85%BA/523581?fr=aladdin"target="_blank"title="百度百科-甲状腺"百度百科-甲状腺
给我解释一下!
荷尔蒙 (hormone)由动、植物某些特异细胞合成和分泌的高效能调节生理活动的有机物质。动物激素是体内起信息传递作用的一类化学物质,它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞,调节后者的生理功能(代谢、生长、发育及繁殖)或维持内环境的相对恒定。植物激素主要是指一些生长调节物质,就来源和传递方式而言和动物激素有很大差异。合成和释放植物激素的细胞不是充分分化的内分泌细胞,其传递方式是靠细胞-细胞间的扩散。“激素”一词来自希腊语hormon(音译荷尔蒙),具有“激发”或“兴奋”的意思。这一术语不能完全表示激素的含义,因为体内的激素除有“兴奋”作用外,还有“抑制”作用。
激素一词是英国生理学家W.M.贝利斯与E.H.斯塔林发现促胰液素后3年(1905)由W.B.哈迪提议使用的。它专指正常地产生于机体的某些器官或组织,弥散入血液并经体循环携带至机体的远处组织,以发挥其特殊的生理作用的一类化学物质。
人们对激素的经典定义已进行修改,更强调激素的传递信息作用,而少注重传递方式,即不论是通过血液循环、组织间液或细胞内液起传递信息作用的化学物质都可称为激素。
信息素也称外激素,是分泌到体外的化学信使,最初用来表示昆虫的性引诱剂,现已扩大到包括各类释放到外界环境调节动物群体的物质。信息素大部分是一些简单的小分子化合物,如脂肪酸或萜烯类的衍生物,它主要通过机体表面吸收或经嗅觉传入并引起动物行为、发育或生殖方面的反应。在以下几方面它与激素不同:①信息素是通过外环境传递的,激素是通过内环境传递的;②信息素有更明显的种属差异性;③信息素能引起其他个体的调整作用,而激素的作用只限于产生这些激素的个体本身;④信息素是由外分泌腺分泌的,激素是由内分泌腺分泌的。
分类和一般性质 从化学性质上可以把脊椎动物的激素分为两大类:含氮类激素和类固醇激素。
含氮类激素 含氮类激素包括氨基酸衍生物、肽类激素及蛋白质激素。例如甲状腺激素、肾上腺素和去甲肾上腺素都是酪氨酸的衍生物。体内的肽类激素包括丘脑下部合成的释放激素和抑制激素,例如促甲状腺激素释放激素(TRH)是由3个氨基酸组成的小肽;由下丘脑神经分泌细胞合成并从垂体后叶处分泌的加压素和催产素都是含有九个氨基酸的肽类分子。此外,许多胃肠胰道激素,某些垂体的激素(如促肾上腺皮质激素和黑色细胞刺激素等)也属于肽类激素。蛋白质激素的分子量较大,例如甲状旁腺激素由84个氨基酸组成,人的生长素由191个氨基酸组成等。有些蛋白质激素的分子更大且带有碳水化合物侧链,称为糖蛋白激素,比如垂体分泌的促甲状腺激素和两种促性腺激素均为含有两条肽链(或亚基)的糖蛋白激素。
类固醇激素 结构均类似于胆固醇的甾体激素具有一个环戊烷多氢菲核。体内的类固醇激素主要由肾上腺皮质、睾丸、卵巢和胎盘所分泌。它们来源于同一前身分子(由27个碳原子组成的胆固醇),经过一系列酶促过程合成的,而且其合成过程也是相互关联的。因此,上述产生类固醇激素的各腺体,除可产生一种主要的类固醇激素外,尚可产生少量其他的类固醇激素。例如,肾上腺皮质主要合成和分泌由21个碳原子构成的肾上腺皮质激素,也可合成少量雄激素(由19个碳原子组成)及少量雌激素(由18个碳原子组成)。睾丸主要合成雄激素,也能合成少量雌性激素,卵巢主要合成雌性激素,也能合成少量雄性激素。此外,这些类固醇激素在血液和组织中还可以相互转换,即由碳原子较多的类固醇激素经侧链裂解,转化为碳原子数较少的类固醇激素。例如,雄激素(C19)可转化为雌激素(C18)等。
在节肢动物中有两种激素的结构已完全确定,即蜕皮激素,是一种甾体激素;保幼激素,是一组类萜化合物。(见昆虫激素)
植物激素 主要是一些促生长因子,按其结构属甾体类化合物和简单有机酸类。
生物合成和转运 肽类和蛋白质类激素一般是在核糖体上合成的,贮存于高尔基器的小颗粒内,在适宜的条件下释放出来。
肽类或蛋白质类激素在合成过程中几乎都是衍生于比它们分子量更大的或肽链更长的前身物质,称为激素原。激素原又产生于比它更大分子的前身物质,称为前激素原。这些无活性的激素前身先在有关的分泌细胞内合成,然后依次地经特殊蛋白水解酶的加工剪裁才转变成为具有生理活性的激素。
内分泌腺体都有丰富的血管与之联系,从而使激素可通过血液循环分布全身各处。个别激素(如丘脑下部释放激素)虽经垂体门脉系统进入靶器官(腺垂体),但只经几毫米距离,故未受体循环稀释。
激素在体内有特殊的运输方式,当它分泌进入血液循环后,有些激素(如肾上腺皮质激素,性激素等)可常与起运载作用的血浆蛋白质相结合。或与某些特定蛋白质形成牢固但可逆的大分子复合物。例如,肾上腺皮质的糖皮质激素和孕激素可与皮质素结合球蛋白结合,雌激素和雄激素则与性激素结合蛋白结合;甲状腺素在血中可与甲状腺素结合球蛋白及甲状腺素结合前清蛋白结合。这种结合形式的激素不易透过膜结构,可防止激素从循环系统中迅速进入组织、受分解酶的作用或自尿排出,从而对激素起一定保护作用。结合与游离形式的激素之间的动态平衡还能保证血液中激素的有效浓度处于特定的水平。
许多激素进入靶细胞后就迅速降解并失去生物活性;也有的激素,如甲状腺激素或甾体激素,则主要在肝脏或肾脏被降解而排出体外。
作用特点 量微、寿命短、作用大 激素在血液中的含量极微,一般在若干毫微克/毫升甚至微微克/毫升范围之内。激素从释放到消失所经历的代谢过程有长有短,一般采用半衰期作为衡量激素更新速度的标志。大多数激素的半衰期很短,仅为多少分钟;少数激素(如甲状腺激素)的半衰期较长,可达数天。也有极少数激素(如肾上腺素),其半衰期仅为多少秒、激素的半衰期短对于其调节作用的灵活性甚有意义。激素尚有多级层次的调控,如通过下丘脑-垂体-外周内分泌腺体各级水平的激素调节作用,逐步放大信息量。
由于激素在血中含量甚微,半衰期又极短,但其作用极为广泛而且具有信息放大作用,因此一般称之为高效能的生理活性物质。
起调节或许助作用 激素作用甚广,但它们并不参加到具体的代谢过程中去,而是对某个代谢过程或生理活动起调节作用,当激素不存在时,体内的代谢仍在进行,生理活动也在发生(如心脏跳动,胃肠运动等),但是,有激素存在时,可以调节代谢及生理过程的进行速度及方向,从而使机体的活动更适应于内外环境的要求。
有些激素可允许其他激素更好地发挥调节作用,前者的作用则称为许助作用。例如,肾上腺皮质糖皮质激素具有缩血管升压作用,这类激素本身并不改变血管平滑肌的紧张性,而是允许去甲肾上腺素更好地发挥缩血管升压作用。激素发挥许助作用的机制包括几个方面,可能是破坏了某些激素失活酶的作用;也可能是通过提高某些激素受体的数量或敏感性等。
特异性 激素随着血流分布到全身各处,只对那些能识别该激素信息并对它发生反应的组织细胞(靶组织或靶细胞)产生作用。靶细胞所以能够识别特异的激素信息,是因为靶细胞表面或胞浆内存在着能与该激素发生特异性结合的受体。但是,各种激素所作用的靶细胞的数量和广泛性却有很大差异。有些激素只作用于某个靶腺或靶器官,如腺垂体的促甲状腺激素只作用于甲状腺细胞,另一些激素既有局限的靶细胞,也有更为广泛的作用,如性激素,既作用于特殊的靶器官(附性器官),也具有广泛影响细胞代谢的作用;第三类激素,如生长素、甲状腺激素、胰岛素和氢化可的松等几乎对全身的组织细胞都发生作用,而没有特别局限的靶器官。但是,不论那类激素都必须与受体结合才能发挥调节作用。
作用机制 激素作用包括几个过程:①首先是靶细胞的识别,即激素能与靶细胞表面或细胞内部的专一性受体的特定部位相互作用,②作用后产生原初效应,以及随之发生的一系列连锁变化,③最后表达为激素的生理效应。
激素的作用机制涉及以下3种假设:①激素调节细胞各种膜结构的通透性,影响了细胞内外物质的交换以及细胞内部各细胞器之间酶及代谢物的运转,从而调控细胞的各种生化变化。例如胰岛素即可促使葡萄糖、氨基酸、电解质进入肌肉细胞或脂肪细胞。但增进细胞膜通透性的效应显然不足以完全解释此激素的作用。②激素可以改变靶细胞某些关键性酶的活力,例如肾上腺素能与靶细胞膜上的特异受体蛋白结合,从而激活膜上腺苷酸环化酶。此酶使腺苷三磷酸(ATP)变成环腺苷酸(cAMP),后者又使蛋白激酶发生别构作用而使之激活,催化糖的磷酸化,使糖原分解为葡萄糖,以提供能量代谢所需的底物。在这种激素作用方式中,激素起着第一化学信使的作用,而cAMP则有传递和放大信息的作用,故它也有“第二信使”之称。③许多激素直接或间接参与基因的表达,从而调控某些特定蛋白质或酶的生物合成,这已用来解释几乎所有甾体激素,包括1,25二羟基维生素D3的作用机制。它们与细胞质内特定的受体蛋白质结合后能进入细胞核,与染色质上一定位点相互作用,导致或加速某些特定的转录作用,使信使核糖核酸(mRNA)的合成发生量或质的变化,继而引起新的蛋白质合成,使整个细胞活动发生变化。
以上3种方式并不相互排斥,许多激素可能兼而有之,因为在同一靶细胞内,一种激素常常引起不止一种单一的效应。
受体主要分两类,一类在细胞质中,一类位于细胞质膜上,前者有时称作胞质可溶性受体,后者又称作膜受体。像一切脂溶性激素(如甾体类),可能还包括某些小分子氨基酸类激素,通过扩散方式很易透过细胞膜进入细胞与其受体结合;绝大多数水溶性激素(包括数十种蛋白质激素、肽类激素以及儿茶酚胺等),不能直接通过细胞膜,而是首先同其靶细胞表面特异膜受体结合,一般认为激素与受体结合后才导致生理效应。
关于细胞的资料。
内分泌系统(endocrine system)是机体的重要调节系统,它与神经系统相辅相成,共同调节机体的生长发育和各种代谢,维持内环境的稳定,并影响行为和控制生殖等。内分泌系统由内分泌腺和分布于其它器官的内分泌细胞组成。内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远处的特定细胞,少部分内分泌细胞的分泌物可直接作用于邻近的细胞,称此为旁分泌(paracrine)。内分泌腺的结构特点是:腺细胞排列成索状、团状或围成泡状,不具排送分泌物的导管,毛细血管丰富。
内分泌细胞分泌的激素,按其化学性质分为含氮激素(包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素)和类固醇激素两大类。分泌含氨激素细胞的超微结构特点是,胞质内含有与合成激素有关的粗面内质网和高尔基复合体,以及有膜包被的分泌颗粒等。分泌类固醇激素细胞的超微结构特点是,胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网,但不形成分泌颗粒;线粒体较多,其嵴多呈管状;胞质内还有较多的脂滴,其中的胆固醇等为合成激素的原料。
每种激素作用于一定器官或器官内的某类细胞,称为激素的靶器官(target organ)或靶细胞(target cell)。靶细胞具有与相应激素相结合的受体,受体与相应激素结合后产生效应。含氮激素受体位于靶细胞的质膜上,而类固醇激素受体一般位于靶细胞的胞质内。
本章仅叙及甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、垂体和松果体等内分泌腺,并简介弥散的神经内分泌系统。存在于其它器官内的内分泌细胞,如胰岛、卵泡、黄体、睾丸间质细胞、胃肠内分泌细胞等,分别在有关章节内叙述。
一、甲状腺
甲状腺分左右两叶,中间以峡部相连。成人甲状腺平均重约25g,女性的甲状腺略重,并在月经期与妊娠期略增大。甲状腺表面包有薄层结缔组织被膜。结缔组织伸入腺实质,将其分成许多大小不等的小叶,每个小叶内含有20~40个甲状腺滤泡和许多滤泡旁细胞(图11-1)
图11-1 甲状腺
(一)滤泡
滤泡(follicle)大小不等,直径0.02~0.9mm,呈圆形、椭圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞(follicular epithelial cell)围成,滤泡腔内充满透明的胶质(colloid)。滤泡上皮细胞因功能状态而有形态变化。在功能活跃时,细胞增高呈低柱状,腔内胶质减少;反之,细胞变矮呈扁平状,腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物,在切片上呈均质状,嗜酸性,它是一种糖蛋白,称甲状腺球蛋白。胶质的边缘常存在不着色的空泡,有人认为是滤泡上皮细胞吞饮胶质滴所致(图11-1)。
电镜下,滤泡上皮细胞游离面有微绒毛,胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体,溶酶体散在于胞质内,高尔基复合体位于核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小的分泌颗粒(直径150~200nm),还有从滤泡摄入的低电子密度的胶质小泡(直径约1μm)。滤泡上皮基底面有完整的基板,邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管(图11-2)
图11-2 甲状腺滤泡上皮细胞(Fc)和滤泡旁细胞(Pc)超微结构及激素合成与分泌模式图
G 分泌颗粒 Cv胶质小泡 Ly溶酶体
甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素(thyroid hormone)。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸,在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体,继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒,再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I-,它在过氧化物酶的作用下活化,再进入泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下,以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质,成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合,小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4,即甲状腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3)。T3和T4经细胞基底部释放入毛细血管内(图11-2)。在滤泡上皮细胞附近可见肾上腺素能神经末梢,故细胞的分泌活动也受神经调节。
T3和T4作用于机体的多种细胞,主要功能是促进机体的新陈代谢,提高神经兴奋性,促进生长发育,尤对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大,小儿甲状腺机能低下,不仅身材矮小,而且脑发育障碍,导致呆小症。
(二)滤泡旁细胞
滤泡旁细胞(parafollicular cell)又称C细胞,位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间(图11-1)。细胞稍大,在HE染色切片中胞质着色略淡,银染法可见胞质内有嗜银颗粒。电镜下,位于滤泡上皮细胞之间的滤泡旁细胞基部附着于基板,顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖。滤泡旁细胞质内有直径200nm的分泌颗粒,细胞以胞吐方式释放颗粒内的降钙素(图11-2)。降钙素(calcitonin)是一种多肽,能促进成骨细胞的活动,使骨盐沉着于类骨质,并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+,而使血钙下降。
二、甲状旁腺
甲状旁腺一般有上下两对,位于甲状腺左右叶的背面。成人甲状旁腺呈棕黄色的扁椭圆形,总重约120mg。腺表面包有薄层结组织被膜, 腺细胞排列成索团状,其间富含有孔毛细血管及少量结缔组织,还可见散在脂肪细胞,并随年龄增长而增多。腺细胞有主细胞和嗜酸性细胞两种(图11-3)。
图11-3 甲状旁腺
(一)主细胞
主细胞(chief cell)呈圆形或多边形,核圆,位于细胞中央,HE染色切片中胞质着色浅。电镜下,胞质内含粗面内质网、高尔基复合体和直径200~400nm的分泌颗粒,还有一些糖原和脂滴(图11-4)。细胞分泌颗粒内的甲状旁腺激素(parathyroid hormone)以胞吐方式释放入毛细血管内。甲状旁腺激素是肽类激素,主要功能是作用于骨细胞和破骨细胞,使骨盐溶解,并能促进肠及肾小管吸收钙,从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下,维持着血钙的稳定。
(二)嗜酸性细胞
从青春期前后开始,某些动物和人的甲状旁腺内出现嗜酸性细胞(oxyphil cell),并随年龄而增多,细胞常单个或成群存在于主细胞之间。嗜酸性细胞比主细胞大,核较小,染色较深,胞质内含密集的嗜酸性颗粒,故呈强嗜酸性。电镜下,嗜酸性颗粒乃是线粒体,其它细胞器均不达,糖原和脂滴也少,且无分泌颗粒(图11-4)。此细胞的机能意义不明。
图11-4 甲状旁腺主细胞及嗜酸性细胞超微结构模式图
三、肾上腺
肾上腺位于肾的上方,右侧肾上腺呈扁平三角形,左侧呈半月形。成人的每侧肾上腺重4~5g。肾上腺表面包以结缔组织被膜,少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成,两者在发生、结构和功能上均不相同,皮质来自中胚层,髓质来自外胚层。
(一)皮质
皮质约占肾上腺体积的80%~90%,根据皮质细胞的形态结构和排列等特征,可将皮质分为三个带,即球状带、束状带和网状带(图11-5)。
1.球状带 球状带(zone glomerulosa)位于被膜下方,较薄,占皮质总体积的15%。细胞呈球状分布,细胞较小,呈矮柱状或 锥形,核小染色深,胞质较少,内含少量脂滴。细胞团之间为窦状毛细血管和少量结缔组织(图11-5)。球状带细胞分泌皮质激素(mineralocorticoid),如醛固酮(aldosterone),它能促进肾远曲小管和集合小管重吸收Na+及排出K+,同时刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na+,使血Na+浓度升高,K+浓度降低,维持血容量。盐皮质激素的产生受肾素-血管紧张素系统的影响,肾球旁细胞分泌的肾素(renin)可使血浆中的血管紧张素原(angiotensinogen),变成血管紧张素(angiotensin),后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素。
2.束状带 束状带(zona fasciculata)是皮质中最厚的部分,占皮质总体积的78%。在人和大多数动物,束状带细胞比皮质其它两带的细胞大,细胞呈多边形,排列成单行或双行细胞索,索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。细胞的胞核圆形,较大,着色浅。胞质内含有大量的脂滴,在常规切片标本中,因脂滴被溶解,故染色浅而呈空泡状(图11-5)。束状带细胞分泌糖皮质激素(glucocorticoid),主要为皮质醇(cortisol)和皮质酮(corticosterone),可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖(糖异生),还有降低免疫应答及抗炎症等作用。束状带细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素(ACTH)的调控。
3.网状带 网状带(zona reticularis)位于皮质的最内层,占皮质总体积的7%,细胞索相互吻合成网,网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小,胞核也小,着色较深,胞质内含较多脂褐素和少量脂滴,因而染色较束状带深(图11-5)。网状带细胞主要分泌雄激素,也分泌少量糖皮质激素,故也受促肾上腺皮质激素的调节。另外,网状带和束状带可能还分泌少量雌激素。
图11-5 肾上腺
肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇,都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点。如肾上腺皮质细胞。特别是束状带细胞胞质内含有丰富的滑面内质网和脂滴,线粒体嵴多呈小管状或小泡状(图11-6)。
图11-6 猴肾上腺皮质束状带细胞电镜像 ×14600
L脂滴,M线粒体
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
(二)髓质
髓质主要由排列成索或团的髓质细胞组成,其间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细胞呈多边形,如用含铬盐的固定液固定标本,胞质内呈现出黄褐色的嗜铬颗粒,因而髓质细胞又称为嗜铬细胞(chromaffin cell)。另外,髓质内还有少量交感神经节细胞,胞体较大,散在分布于髓质内(图11-5)。
电镜下,髓质细胞最显著的特征是,胞质内含有许多电子密度高的膜被分泌颗粒,直径150~350nm 。根据颗粒内含物质的差别,髓质细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞,颗粒内含肾上腺素(adrenaline),此种细胞数量多,约占人肾上腺髓质细胞的80%以上(图11-7)。另一种为去甲肾上腺素细胞,颗粒内含去甲肾上腺素(noradrenaline)。肾上腺素和去甲肾上腺素为儿茶酚胺类物质。此外,两种细胞的颗粒内尚含ATP及嗜铬颗粒蛋白,它们与肾上腺素或去甲肾上腺素组成复合物贮存在颗粒内。髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触,节前纤维末梢释放之酰胆碱作用髓质细胞,引起髓质细胞分泌颗粒释放肾上腺素或去甲肾上腺素入血。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张;去甲肾上腺素使血压增高,心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。
图11-7 大鼠肾上腺髓质肾上腺素细胞 ×10000
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
(三)肾上腺的血管分布
肾上腺动脉进入被膜后,分支形成动脉性血管丛,其中大部分分支进入皮质,形成窦状毛细血管网,并与髓质毛细血管通连。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质,形成窦状毛细血管。髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉,经肾上腺静脉出肾上腺(图11-8)。因而肾上腺的大部分血液是经过皮质到达髓质的,血液中含有皮质激素,其中的糖皮质激素可增强肾上腺素细胞内N-甲基移酶的活性,使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素。由此可见,肾上腺皮质对髓质细胞的激素生成有很大的影响。
图11-8 肾上腺的血管分布
四、垂 体
垂体位于蝶鞍垂体窝内,体积约0.5cm×1cm×1cm,重约0.5g.垂体由腺垂体和神经垂体两部份组成,表面包以结缔组织被膜。腺垂体来自胚胎口凹的外胚层上皮,神经垂体由间脑底部的神经外胚层向腹侧突出的神经垂体芽发育而成。神经垂体分为神经部和漏斗两部分,漏斗与下丘脑相连。腺垂体分为远侧部、中间部及结节部三部分。远侧部最大,中间部位于远侧部和神经部之间,结节部围在漏斗周围(图11-9)。远侧部又称前叶,神经部和中间 部合称后叶。
图11-9 垂 体(矢状切面)
(一)腺垂体
1.远侧部 远侧部(pars distalis)的腺细胞排列成团索状,少数围成小滤泡,细胞间具有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中,依据腺细胞着色的差异,可将其分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞(chromophil cell)又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种(图11-10)。应用电镜免疫细胞化学技术,可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素细胞的结构特点,而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及所含激素的性质存在差异,可以此区分各种分泌不同激素的细胞,并以所分泌的激素来命名。
(1)嗜酸性细胞:数量较多,呈圆形或椭圆形,直径14~19mμ胞质内含嗜酸性颗粒,一般较嗜碱性细胞的颗粒大(图11-10)。嗜酸性细胞分两种:①生长激素细胞,(somatotroph,STH cell)数量较多,电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒,直径350-~400nm(图11-11)。此细胞合成和释放的生长激素(growth hormone ,GH;或somatotropin)能促进体内多种代谢过程,尤能刺激骺软骨生长,使骨增长。在幼年时期,生长激素分泌不足可致垂体侏儒症,分泌过多引起巨人症,成人则发生肢端肥大症。②催乳激素细胞(mammotroph,prolactin cell),男女两性的垂体均有此种细胞,但在女性较多。在正常生理情况下,胞质内分泌颗粒的直径小于200nm;而在妊娠和哺乳期,分泌颗粒的直径可增大至600nm 以上,颗粒呈椭圆形或不规则形(图11-11),细胞数量也增多并增大。此细胞分泌的催乳激素(mammotropin或prolactin)能促进乳腺发育和乳汁分泌。
(2)嗜碱性细胞:数量较嗜酸性细胞少,呈椭圆形或多边形,直径15~25μm,胞质内含嗜碱性颗粒(图11-10)。颗粒内含糖蛋白类激素,PAS反应呈阳性,嗜碱性细胞分三种:①促甲状腺激素细胞(thyrotroph,TSH cell),呈多角形,颗粒较小,直径100~150nm(图11-11),分布在胞质边缘。此细胞分泌的促甲状腺激素(thyrotropin或thyroid stimulating hormone,TSH)能促进甲状腺激素的合成和释放。②促性腺激素细胞(gonadotroph),细胞大,呈圆形或椭圆形,胞质内颗粒大小中等,直径250~400nm(图11-11)。该细胞分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,LH)。应用电镜免疫细胞化学技术,发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内。卵泡刺激素在女性促进卵泡的发育,在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白,以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成,在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素,故又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone ,ICSH)③促肾上腺皮质激素细胞(corticotroph,ACTH cell),呈多角形,胞质内的分泌颗粒大,直径400~550nm(图11-11)。此细胞分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropin,ACTH)和促脂素(lipotropin或lipotrophic hormone,LPH)。前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素,后者作用于脂肪细胞,使其产生脂肪酸。
图11-10 腺垂体远侧部及中间部
(3)嫌色细胞(chromophobe cell):细胞数量多,体积小,呈圆形或多角形,胞质少,着色浅,细胞界限不清楚(图11-10)。电镜下,部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒,因此认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞,或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色细胞具有长的分支突起(图11-11),突起伸入腺细胞之间起支持作用。
图11-11 大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像 ×5000
S生长激素细胞,M催乳激素细胞 T促甲状腺激素细胞,
G促性腺激素细胞 A促肾上腺皮质激素细胞,C嫌色细胞
2.中间部 人的中间部(pars intermedia)只占垂体的2%左右,是一个退化的部位,由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成,这些细胞的功能尚不清楚。另外,还有一些由立方上皮细胞围成的大小不等的滤泡,泡腔内含有胶质(图11-10)。鱼类和两栖类中间部分能分泌黑素细胞刺激素(melanocyte stimulating hormone,MSH),系吲哚胺类物质,可使皮肤黑素细胞的黑素颗粒向突起内扩散,体色变黑。
3.结节部 结节部(pars teberalis)包围着神经垂体的漏斗,在漏斗的前方较厚,后方较薄或缺如。此部含有很丰富的纵形毛细血管,腺细胞呈索状纵向排列于血管之间,细胞较小,主要是嫌色细胞,其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素(FSH和LH)。
4.腺垂体的血管分布 腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从结节部上端进入神经垂体的漏斗,在该处形成袢样的窦状毛细血管网,称第一级毛细血管网。这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂体门微静脉,它们下行进入远侧部,再度形成窦状毛细血管网,称第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉系统(hypophyseal portal system)。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静脉窦(图11-12)。这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下”的概念,阐明了下丘脑控制垂体功能的基本机制。此后又通过新技术的应用和研究,对垂体的血流模式提出了新见解,认为远侧部的血液可输入神经垂体的漏斗,然后经毛细血管回流入下丘脑;也可流入神经部,再逆向流入漏斗,然后再循环到远侧部或下丘脑,构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。
5.下丘脑与腺垂体的关系 下丘脑神前区和结节区(弓状核等)的一些神经元具有内分泌功能,称为神经内分泌细胞,细胞的轴突伸至垂体漏斗。细胞合成的多种激素经轴突释放入漏斗处的第一级毛细血管网内,继而经垂体门微静脉输至远侧部的第二级毛细血管网。这些激素分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动(图11-12)。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素,称释放激素(releasing hormone,RH)。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素,则称为释放抑制激素(release inhibiting hormone,RIH)目前已知的释放激素有:生长激素释放激素(GRH)、催乳激素释放激素(PRH)、促甲状腺激素放激素(TRH)、促性腺激素释放激素(GnRH)、促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)及黑素细胞刺激素释放激素(MSRH)等。释放抑制激素有:生长激素释放抑制激素(或称生长抑素,SOM)、催乳激素释放抑制激素(PIH)和黑素细胞刺激素释放抑制激素(MSIH)等。由此可见,下丘脑通过所产生的释放激素和释放抑制激素,经垂体门脉系统,调节腺垂体内各种细胞的分泌活动;因而,将此称为下丘脑腺垂体系。反之,腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流,到达下丘脑,反馈影响其功能活动。
图11-12 垂体的血管分布及其与下丘脑的关系
6.腺垂体的神经支配 传统认为,垂体前叶仅有少量自主神经纤维,支配前叶内血管的舒缩;而腺细胞的分泌活动则主要受下丘脑各种激素的调节,并无神经的直接支配。近几年来,国外学者(Friedman 和Payette)分别在大鼠、小鼠及蝙蝠垂体前叶发现5-羟色胺神经纤维;我国学者(鞠躬等)采用光镜及电镜免疫组织化学技术,也发现人、猴、狗、大鼠垂体前叶均有肽能神经纤维分布,纤维内含的肽类有P物质(SP)、降钙素基因相关肽(CGRP)、甘丙肽(GAL)、生长抑素(SOM)等,并发现含SP的神经纤维与各类腺细胞直接接触,电镜下发现,含SP和CGRP纤维与生长激素细胞和促肾上腺皮质激素细胞形成典型的突触(图11-13)。
图11-13 大鼠腺垂体远侧部免疫电镜像 ×60000
示P物质神经末梢(SP)与促肾上腺皮质细胞(A)形成突触(↑)
(第四军医大学鞠躬教授供图)
前叶内肽能神经纤维的起源还不清楚,究竟是来自下丘脑或周围神经系统,还是两者兼有,尚未确定。前叶内肽能神经纤维的发现及其功能的研究,有可能修正目前对垂体前叶分泌功能调节的认识,即前叶腺细胞除接受体液调节外,还可能直接受神经的支配。
(二)神经垂体及其与下丘脑的关系
神经垂体与下丘脑直接相连,因此两者是结构和功能的统一体。神经垂体主要由无髓神经纤维和神经胶质细胞组成,并含有较丰富的窦状毛细血管和少量网状纤维。下丘脑前区的两个神经核团称神上核和室旁核,核团内含有大型神经内分泌细胞,其轴突经漏斗直抵神经部,是神经部无髓神经纤维的主要来源(图11-12)。
神上核和室旁核的大型神经内分泌细胞除具有一般神经元的结构外,胞体内还含有许多直径为100~200nm的分泌颗粒,分泌颗粒沿细胞的轴突运输到神经部,轴突沿途呈串珠状膨大,膨大部(称膨体)内可见分泌颗粒聚集(图11-12)。光镜下可见神经部内有大小不等的嗜酸性团块,称赫令体(Herring body)即为轴突内分泌颗粒大量聚集所成的结构(图11-14)。神经部内的胶质细胞又称垂体细胞(pituicyte),细胞的形状和大小不一。电镜下可见垂体细胞具有支持和营养神经纤维的作用。垂体细胞还可能分泌一些化学物质以调节神经纤维的活动的激素的释放。
图11-14 垂体神经部结构模式图
视上核和室旁核的大型神经内分泌细胞合成抗利尿素(antidiuretic hormone,ADH)和催产素(oxytocin)。抗利尿素的主要作用是促进肾远曲小管和集合管重吸收水,使尿量减少;抗利尿素分泌若超过生理剂量,可导致小动脉平滑肌收缩,血压升高,故又称加压素形成的分泌颗粒有加压素和催产素,分泌颗粒沿轴突运送到神经部储存,进而释放入窦状毛细管内(图11-12)。因此,下丘脑与神经垂体是一个整体,两者之间的神经纤维构成下丘脑神经垂体束。
神经部的血管主要来自左右颈内动脉发出的垂体下动脉,血管进入神经部分支成为窦状毛细管网。部分毛细血管血液经垂体下静脉汇入海绵窦(图11-12)。部分毛细血管血液逆向流入漏斗,然后从漏斗再循环到远侧部或下丘脑。
(三)下丘脑和腺垂体与其它内分泌腺的相互关系
在正常状态下,各类激素的分泌量是相对稳定的。内分泌腺活动的稳定性,除受神经系统的调节控制外,某些内分泌腺之间的相互协调也起重要作用,其中下丘脑和腺垂体与其它几种内分泌腺之间的相互调节尤为重要。下丘脑的各种神经内分泌细胞分泌的释放激素或释放抑制激素,调节腺垂体相应腺细胞的分泌活动,腺垂体分泌的各种激素又调节相应靶细胞的分泌和其它功能活动。另一方面,靶细胞的分泌物或某种物质(如血糖、血钙等)的浓度变化,反过来又可影响腺垂体和下丘脑的分泌活动,这种调节称为反馈。通过正、负反馈调节以维持机体内环境的相对稳定和正常生理活动。例如,下丘脑的神经内分泌细胞分泌促甲状腺激素释放激素,促进腺垂体远侧部的促甲状腺激素细胞分泌促甲状腺激素,后者又促进甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素。当血液甲状腺激素达到一定水平时,则引起负反馈作用,抑制下丘脑或腺垂体相应激素的分泌,这样又使甲状腺的分泌功能和血液中的甲状腺激素水平下降。当激素下降到一定水平时,再以正反馈调节使激素分泌增多(图11-15)。
11-15 下丘脑与垂体的激素对靶器官作用示意图
五、松果体
松果体又称脑上腺,呈扁圆锥形,以细柄连于第三脑室顶。松果体表面包以软膜,软膜结缔组织伴随血管伸入腺实质,将实质分为许多小叶,小叶内主要由松果体细胞、神经胶质细胞和无髓神经纤维等组成。
松果体细胞(pinealocyte)与神经内分泌细胞类似,在HE染色片中,胞体呈圆形或不规则形,核大,胞质少,弱嗜碱性。在银染色切片中,可见细胞具有突起,短而细的突起终止在邻近细胞之间,长而粗的突起多终止在血管周间隙(图11-16)。电镜下,松果体细胞内线粒体和游离核糖体较多,高尔基复合体较发达,可见少量滑面内质网和粗面内质网;胞质内还常见小圆形分泌颗粒,颗粒内含有细胞合成的褪黑激素(melatonin)。此外,胞质尚有一种称为突触带(synaptic ribbon)的结构,它由电子致密的杆状体的周围的许多小泡组成(图11-17)。在低等动物,松果体作为光感受器,松果体细胞的突触带为突触前成分的组成部分;但在哺乳动物,则见突触小带分布于相邻松果体细胞相互接触处,或松果体细胞与细胞外间隙或脑脊液相接触的部位。因此,哺乳动物突触带系突触前成分的提法不能成立。突触带可能与化学介质的运输和释放有关。
图11-16 银染法示松果体细胞模式图
图11-17 松果体超微结构模式图
神经胶质细胞位于松果体细胞之间,胞体较小,核小着色深。在成人的松果体内常见脑砂(brain sand),它是松果体细胞分泌物经钙化而成的同心圆结构,其意义不明。
松果体细胞分泌褪黑激素。在两栖类,褪黑激素的作用与黑素细胞刺激素相拮抗,可使皮肤褪色。在哺乳动物,褪黑激素具有抑制生殖腺发育的效应,主要是通过抑制垂体促性腺激素而间接影响生殖腺的活动。近年研究报道,褪黑激素的合成分泌不足,可能会引起睡眠紊乱、情感障碍、肿瘤发生等。经予外源性褪黑激素,可见其具有抗紧张、抗高血压、抗衰老、抗肿瘤、增强免疫力和促进睡眠等效应。白天日照时,松果体几乎停止分泌活动,至夜间才分泌褪黑激素。故生物体能依外界的日照变化,有节奏地控制松果体的功能活动。哺乳动物松果体昼夜节奏性变化是受视交叉背侧的视交叉上核的调节;反之,松果体也影响神交叉上核的昼夜节奏变化。
松果体除接受颈上交感神经节的神经支配外,还可能受其它来源的神经支配。
六、弥散神经内分泌系统
除上述内分泌腺外,机体许多其他器官还存在大量散在的内分泌细胞,这些细胞分泌的多种激素样物质在调节机体生理活动中起十分重
转载:瑜伽的七个脉轮,人体的八大腺体,看懂了很有启发性!
我们熟知的中医,有十二正经及奇经八脉的说法,道家讲究大小周天,还有守窍,印度古瑜伽术、西藏密宗等,则说的是三脉七轮,认为人体有七个脉轮。所谓脉轮,是能量中心,是一个旋转的轮状气团。
这个气团,旋转然后又是轮状,很有意思,你观察自然界,普遍都是这样。树有年轮,水有涟漪,声光都呈圆形扩散,龙卷风是漩涡,水槽排水也是漩涡,人的头顶、肚脐、肛门,都有漩涡状,指纹也有类似的弧形。这些情况,不是偶然,必然有其共性,观察到这些,根本不费脑子,也无需科技,古人可以轻松做到这一点。
共性是什么呢,很难有精准的描述,只能大概的说,宇宙能量的运转,是一种圆形、轮形运动性质。不光地球上的生物是这样,地球本身是这样,月亮是这样,几乎所有的星体,都是这样运动。连生物的遗传物质DNA,也是双螺旋结构。不管是微观层面,还是宏观视觉,都是如此。究其根本,可以这么说,一切都是运动,一切都是振动,一切都是能量。
有这样的一个基础认识,你才能理解,为什么人的身上,会有脉轮这种东西。人身小宇宙,宇宙大人身,在终极规律上,两者都是一致的。瑜伽认为,人体有7个脉轮,位置从下到上,分别是海底轮、脐轮、太阳轮、心轮、喉轮、眉心轮、顶轮。
如果用瑜伽系的语言,来认识7个脉轮,我们可能摸不着头脑,完全不知所云。以喉轮为例,百度百科上的解释,是这样的:喉轮位于脖子前方的根部,它负责沟通和表达我们的创造力。此处的意识主要是,将内在的自我表现于外在世界,它联结了自我感与外在世界。喉轮这个部位,是身体不同频率的能量汇集与具体化的中枢。
很难看懂吧。这就是语言的局限性。从位置上看,喉轮的位置,就是甲状腺和甲状旁腺。生理学上有八大腺体,瑜伽是7个脉轮。喉轮对应了两个腺体,其他的脉轮,一一对应。顶轮对应脑垂体,眉心轮对应松果体,心轮对应胸腺,太阳轮对应胰腺,脐轮对应肾上腺,海底轮对应性腺。
大概的位置关系是这样,但并不能完全等同。因为脉轮是指的能量中心,而各种腺体,它是一种物质结构,能量和物质,不是一个层面的东西。虽然不一定,但有密切的关系,能量不停的旋转,这种旋转具有向心力,使得能量趋向于集中在漩涡的中央,当能量密度足够大,聚合程度很高时,就可能生成物质。这就是能量与物质的关系。
如果不好理解,想一下你搅拌水的过程,水中如果有杂质,你不停的搅拌,最后杂质会集中在水漩涡的中央。可以这么说,物质是能量的凝结体,能量聚合,则形成物质,物质离散,则释放能量。一个灯泡,一个蜡烛,其光线均是从中心向外发散。
有了这样的基本概念后,你就不难理解,能量的面积,大于物质的面积。具体点说,眉心轮,大于松果体,喉轮大于甲状腺和甲状旁腺。这个事情,有人做试验,问师父:眉心轮,是不是就是松果体。师父说,不是,比松果体大很多,是很大的一个位置。这是科学家们,做的一个实验。眉心轮,就是俗称天眼的位置。
至于说八大腺体,有什么生理功能,按照生理学的研究,主要就是分泌激素,调控生化反应的能量水平,不同的腺体,分泌不同的激素。人体目前发现的,大约有70多种激素,都是由这些腺体分泌。就是说,激素是跟能量相关的,这也就能解释,为什么人体的7个能量中心,会长出可以分泌激素的腺体。
明白了这些,有什么用呢?这是很重要的一个思路。我们知道,凡是激素出了问题,这样的情况很难办。现在我们知道了,可以从能量入手。现在甲状腺的问题很多,很多人将原因归结于碘,这当然是有道理的,但不是全理。同气相求,碘这个东西,为什么总是往甲状腺那里聚集,是因为碘这个物质,它包含的能量属性,与喉轮的能量属性比较一致。
假设,喉轮的能量水平,出现异常,导致了碘的加速聚集,这就是所谓的高碘性甲亢。只有将能量水平,调整正常,才能减少碘的过度聚集。如果你只是从饮食中控制碘,是很难的。无非就是不吃加碘盐,其他食物里难道没有碘吗?无非就是含量少一点而已。
那怎么调整能量水平呢,意识和心理很重要,意念调动能量。通常甲状腺有问题的人,心理情志都不是很好。所谓心理,无非就是与自己的关系,与他人的关系,与社会的关系。从这个层面看,你忽然就能理解,百度百科关于喉轮的解释:将内在的自我,表现于外在世界,它联结了自我感与外在世界。不同语言的障碍,其实只是形式的区别,核心是一致的。
上次有网友问,自己的一个亲戚,早期练气不当,导致眉心长了东西,一运气就疼。我告诉他,这是意守不当所致。意念调动能量,意识聚焦在哪里,哪里就有能量聚集,时间长了,可能长东西,所以意守的部位很重要。不要过度追求一些,比较遥远的东西,要健康长寿,要远离疾病,得气之后,老实的守好下丹田就是了。
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